L’evoluzione determinata dalla selezione naturale può essere ricondotta fondamentalmente a due modelli: quello convergente, in cui l’azione delle stesse pressioni evolutive su organismi diversi produce i medesimi tipi di adattamento, tanto da generare fenotipi assai simili in specie diverse, e quello divergente, in virtù del quale il lungo isolamento di una popolazione in condizioni ambientali particolari può originare ecotipi locali o addirittura nuove specie. Una specie costituisce un insieme di popolazioni naturali dotate di un pool genico comune, interfeconde tra loro e non con altre.
Il meccanismo di speciazione, che presiede alla produzione di nuove specie, è conseguenza di un processo evolutivo di tipo divergente: quando una popolazione si trova isolata per lungo tempo può divergere geneticamente da quella di provenienza, in parte per l’effetto del fondatore, in parte per l’azione esercitata da pressioni selettive particolari. Se l’isolamento è prolungato nel tempo e le pressioni sono forti, il risultato è la produzione di una nuova specie, che non è più interfeconda con quella di provenienza. Tale fenomeno viene indicato come speciazione allopatrica, così chiamata perché deriva generalmente da un isolamento dovuto all’insorgere di barriere geografiche che isolano una porzione di popolazione. Un esempio famoso di questo tipo di speciazione è rappresentato dai cosiddetti «fringuelli di Darwin»: nel suo viaggio alle isole Galapagos, Darwin osservo tredici specie di fringuelli, distinte tra loro per le dimensioni e per la forma del becco, funzionale al tipo di alimentazione di ognuna, verosimilmente evolutesi da un antenato comune in seguito all’isolamento di piccoli gruppi in condizioni ambientali diverse.
Altri meccanismi di speciazione non sono riconducibili all’isolamento genetico: la speciazione simpatrica, ad esempio, avviene in assenza di barriere fisiche. Può avvenire quando due popolazioni che vivono nello stesso territorio sviluppano una diversità di comportamento, ad esempio nella scelta del partner. Con il passare del tempo le due forme possono diventare così diverse da risultare isolate dal punto di vista riproduttivo.
Un altro esempio di speciazione simpatrica è la poliploidia, che consistente in un repentino incremento del numero di cromosomi di una specie rispetto al normale assetto diploide. Di solito questo fenomeno è legato alla mancata disgiunzione dei cromosomi durante la mitosi o la meiosi, ma può verificarsi anche quando la duplicazione dei cromosomi non è seguita da citodieresi. In tal caso, il numero di cromosomi dell’individuo generato è doppio rispetto a quello dell’individuo di origine, cosicché si produce una nuova specie non più interfeconda con quella originaria.
A seguito dell’accoppiamento tra individui di specie diverse vengono prodotti ibridi che generalmente non sono fecondi, poiché i cromosomi mancano degli omologhi e non possono dare luogo alla meiosi. Tuttavia, se nell’ibrido si verifica il fenomeno della poliploidia, in modo da raddoppiare il numero dei cromosomi, l’ibrido diventa fecondo e si ha la creazione di una nuova specie.
L’isolamento genetico delle specie
Una volta avvenuto il processo di speciazione, diversi tipi di meccanismi tendono a mantenere l’isolamento genetico tra specie diverse, distinguibili in meccanismi di tipo prezigotico o postziqotico.
I meccanismi prezigotici intervengono prima dell’accoppiamento e sono riconducibili fondamentalmente a rituali comportamentali o a segnali convenzionali che permettono il riconoscimento tra individui della stessa specie: le lucciole, ad esempio, hanno tipi di lampeggiamento specifici per ogni specie; il canto degli uccelli e il gracidare delle rane costituiscono vere e proprie forme di richiamo sessuale. Alcuni animali utilizzano come richiamo sostanze chimiche altamente specifiche per il tipo di specie, che a volte svolgono anche la funzione di indurre la produzione dei gameti. Infine, molte specie di piante e di animali hanno periodi di fertilità ben definiti, tali da determinarne l’isolamento riproduttivo.
I meccanismi postzigotici, invece, entrano in gioco durante o dopo l’accoppiamento, oppure dopo la fecondazione. Tali sono, ad esempio, le eventuali incompatibilità anatomiche che impediscono l’inseminazione, l’impossibilità degli spermatozoi di sopravvivere nel canale riproduttivo femminile o di fecondare l’uovo, il mancato sviluppo dell’embrione o la nascita di prole infeconda.